D³ database

Diasporenmorphologie

Zusammenfassung

 

Die DIASPORENMORPHOLOGIE beschreibt Morphologie, Anhänge und Strukturen von Diasporen (z.B. gesamte Pflanze, Fruchtstand, Sammelfrüchte, Früchte, Fruchtsegmente oder Samen, häufig auch mit zusätzlichen Strukturen). Technisch gesehen behandeln wir in D³ die DIASPORENMORPHOLOGIE als Bündel binärer Merkmale zur Beschreibung der Kategorien der DIASPORENMORPHOLOGIE, von denen bei vielen Arten mehrere auf eine Diaspore zutreffen können (s. z.B. Fig. 1).

Zusätzlich stellen wir eine Morphologie-Codierung bereit, in dem die jeweilige Diasporenmorphologie kurz beschrieben wird.

 

 

Merkmalsbeschreibung

 

Die DIASPORENMORPHOLOGIE beschreibt Morphologie, Anhänge und Struktur von Diasporen im Hinblick auf Samenausbreitung. Sie ist in mehreren binären Variablen codiert, die in Tab. 1 aufgeführt sind. Jede morphologische Struktur, die bei den Diasporen einer Art vorkommt, ist unter der diesbezüglichen Variablen als '1' codiert, wohingegen '0' bedeutet, dass dieses Merkmal bei der betreffenden Art nicht auftritt.

Um die Anzahl der binären Merkmale möglichst klein zu halten, bilden wir in der Online-Version der Datenbank nur die oberste hierarchische Ebene ab.

Vollständige Informationen bezüglich der Diasporenmorphologie sind über eine komprimierte Formel in der Morphologie-Codierung (DIA_MORPH) verfügbar, die alle Informationen über die Diasporentypologie und die Codes zur Diasporenmorphologie aus Tab. 1 enthält. Bei Heterodiasporie sind die Codierungen der zusätzlichen Diasporentypen im Kommentarfeld hinterlegt. Liegt eine Heterodiasporie mit zwei morphologisch identischen Diasporen vor, sind die Morphologie-Codierungen fortlaufend nummeriert.

 

 

 

Tab. 1. Kategorien der DIASPORENMORPHOLOGIE

Nr.

Name der Variablen

Beschreibung

 

Beispiele

1

NÄHRSTOFFE

('NUTRIENTS')

Die Diaspore enthält eine relevante Menge an Nährstoffen - entweder quantitativ (besonders bei großen Diasporen) oder qualitativ (z.B. Früchte mit einem außergewöhnlich hohen Anteil an Fett, Proteinen oder anderen Nährstoffen).

Diese Kategorie wird nur verwendet, wenn es nicht möglich ist, eine untergeordnete hierarchische Ebene anzusprechen.

 

1a

Nährstoffreiche Hülle

('nutrient-rich envelope')

Die die Nährstoffe enthaltende Struktur umschließt die Samen. Während meist nur das Fruchtfleisch absichtlich gefressen wird, können die Samen durch Ausspucken ausgebreitet werden oder sie werden unabsichtlich mitgefressen und so ausgebreitet - vorausgesetzt, sie überleben die Verdauung.

Z.B. Sorbus, Rubus, Prunus

Prunus spinosa - Steinfrüchte.

1b

Nährstoffhaltige Anhänge

('nutrient-containing appendages')

Diasporen mit nährstoffhaltigen Anhängen, die häufig leicht vom Samen getrennt werden können (z.B. Elaiosome, Arilli). Normalerweise werden die Samen ausgebreitet, ohne zuvor verdaut zu werden.

Z.B. Euphorbia mit Elaiosom, Taxus mit Arillus

 

Viola palustris - brauner Same mit weißem Elaiosom.

1c

Nährstoffreicher Same

('nutrient-rich seed')

 

Die Nährstoffe werden im Samen gespeichert. Dies bedeutet, dass die Nutzung der Nährstoffe bei samenausbreitenden Tieren (Endozoo- oder Dysochorie) untrennbar mit einer starken Beschädigung oder dem Tod des Embryos einhergeht.

Z.B. Fagus oder Castanea mit hohem Nährstoffanteil, die meisten Poaceae (aufgrund ihrer Aleuron-Schicht) und viele Fabaceae (wegen des hohen Stickstoffgehalts)

 

Quercus robur - nährstoffreiche Nüsse.

2

LUFTGEWEBE

('AERENCHYM')

Luftgewebe (Aerenchyme) begünstigen die Anhaftung von Luft im/am Samen. Luft ist +/- im Gewebe oder der Hüllstruktur eingeschlossen und kann nicht entweichen. Aerenchyme mindern die effektive Dichte einer Diaspore und können die Ausbreitung durch Wind und Wasser begünstigen.

Z.B. Carex (und andere Cyperaceae), Nymphaea alba, Menyanthes trifoliata

Carex vesicaria - Aufsicht auf eine Diaspore (links) und Längsschnitt (rechts), der den luftgefüllten Raum zwischen der kleinen Frucht (mit langem Griffel) und dem Utriculus zeigt, der die Hülle bildet.

 

 

 

 

 

 

 

3

FLÜGELÄHNLICHE ANHÄNGE

('WINGS')

Flache, dünne Anhänge (Flügel, Perianth, Hochblatt etc.), die vom kompakteren Teil der Diaspore, der den Embryo enthält, abstehen. Flügel begünstigen i.d.R. die Windausbreitung.

Z.B. Acer, Betula, Fraxinus, Tilia, viele Pinaceae.

 

 

Pinus mugo - Same mit Flügel.

4

VERLÄNGERTE ANHÄNGE

('ELONGATED')

Alle länglichen Strukturen, die den Samenkörper (der den Embryo enthält) bedeutend verlängern.

Diese Kategorie wird nur angewandt, wenn es nicht möglich ist, eine untergeordnete hierarchische Ebene anzusprechen.

 

 

4a

Einzelner kurzer Anhang

('one short appendage')

 

Einzelner kurzer Anhang.

Ranunculus repens - Der Griffel wird als einzelner kurzer Anhang klassifiziert.

4b

Viele kurze Anhänge

('many short appendages')

Mehr als ein kurzer Anhang (z.B. kurze Haare).

Bromus intermedius - Die kurzen Haare werden als viele kurze Anhänge klassifiziert.

4c

Einzelner langer Anhang

('one long appendage')

Einzelner langer Anhang (z.B. eine Granne).

 

Z.B. Geum, Pulsatilla, viele Poaceae mit Grannen

Bromus intermedius - Die Granne wird als einzelner langer Anhang klassifiziert.

 

4d

Viele lange Anhänge

('many long appendages')

Mehr als ein langer Anhang (z.B. Pappus oder lange Haare) können die Windausbreitung sowie die Epizoochorie begünstigen.

Z.B. Taraxacum, Arnica, Centaurea

Arnica montana - Die Pappushaare werden als viele lange Anhänge klassifiziert.

5

HAKENFÖRMIGE ANHÄNGE

('HOOKED')

Anhänge mit Haken oder anderen Strukturen, die eine Anhaftung bewirken - mit Ausnahme klebriger Substanzen.

Z.B. Agrimonia, Arctium, einige Bidens-Arten

 Agrimonia repens - Diaspore mit zahlreichen hakenförmigen Anhängen.

 

 

6

SCHLEIMIGE / KLEBRIGE OBERFLÄCHE

('MUCILAGINOUS')

Diasporen mit schleimiger / klebriger Oberfläche.

Bei zahlreichen Arten werden die Diasporen nur im nassen Zustand klebrig. Dieses Phänomen ist bisher wenig erforscht und seine Funktionen noch recht unklar. Die klebrige Oberfläche kann eine Anhaftung fördern, die zur Fernausbreitung (in Form von Ateleochorie) führt, aber auch die Epizoochorie fördern. Darüberhinaus kann sie auch einen Schutz vor Fraß bilden.

 

Z.B. viele Anthemideae, Brassicaceae, Salvia pratensis

 

Salvia pratensis - Trockene Fruchtsegmente (links) sind nicht schleimig, befeuchtete Segmente hingegen entwickeln in kürzester Zeit einen schleimigen und klebrigen Mantel (rechts).

7

KEINE SPEZIALISIERUNGEN

('NO SPECIALIZATION')

Diasporen ohne eine der o.g. (oder andere) Spezialisierungen.

Diese Kategorie wird nur angewandt, wenn es nicht möglich ist, eine untergeordnete hierarchische Ebene anzusprechen.

 

7a

Raue Oberfläche

('coarse surface')

Diasporen mit einer strukturierten Oberfläche, aber ohne weitere Anhänge bzw. Spezialisierungen.

 

Z.B. viele Caryophyllaceae

 

Silene vulgaris - Same mit rauer Oberfläche.

7b

Glatte Oberfläche

('smooth surface')

Diasporen mit einer glatten Oberfläche, aber ohne weitere Anhänge bzw. Spezialisierungen.

Z.B. viele Brassicaceae

Brassica oleraceae ssp. oleraceae - Samen mit einer glatten Oberfläche.

8

ANDERE SPEZIALISIERUNGEN

('OTHER SPECIALIZATIONS')

Reserviert für spezialisierte vegetative Ausbreitungsorgane.

Poa bulbosa - Die Ährchen werde zu vegetativen Bulbillen umgewandelt, die rasch mit ihrer Entwicklung beginnen (Pseudoviviparie).

 

 

Ein Beispiel (Fig. 1) illustriert die Klassifizierung mehrerer Anhänge: Anhand der Formel wird die Morphologie-Codierung der Diaspore von Helictotrichon versicolor im Feld DIA_MORPH beschrieben als fruit|1c.3.4b.4c.5|.

 

Fig. 1. Typischerweise ist die Diaspore der Poaceae H. versicolor die einzelne Blüte, d.h. eine Frucht (mit zusätzlichen Strukturen: Spelzen und Kallus). Die Diaspore zeigt mehrere ggf. mit der Samenausbreitung zusammenhängende Anpassungen: Die Samen enthalten wertvolle Nährstoffe, insbesondere Proteine und Vitamine in der Aleuron-Schicht und außerdem Stärke im großen Endosperm. Die Diaspore wird daher als nährstoffreicher Same (Nr. 1c in Tab.1) klassifiziert. Die Deckspelzen sind flügelähnlich und werden daher als flügelähnliche Anhänge (Nr. 3 in Tab.1) klassifiziert. Der Kallus hat viele feine Haare, die hier als viele kurze, verlängerte Anhänge (Nr. 4b in Tab.1) klassifiziert werden; und die lange Granne an der Deckspelze wird als einzelner, verlängerter Anhang (Nr. 4c in Tab.1) klassifiziert. Außerdem kann die gesamte Diaspore - vor allem die geknickte Granne in Kombination mit den steifen Haaren des Kallus - kann als Haken (Nr. 5 in Tab.1) fungieren.

 

 

 

Herkunft der Daten

 

Dem zur Kategorisierung benutzten Schema liegt der LEDA-Ansatz (Römermann et al., 2005) zugrunde. Die Klassifizierungsmethode wurde jedoch stark abgewandelt, sodass die Klassifizierung der Arten hiervon unabhängig ist. Daher ist die DIASPORENMORPHOLOGIE ein neuer originärer Datensatz. Dieser wurde durch detaillierte Betrachtung von Diasporen, durch entsprechendes Bildmaterial sowie anhand einer intensiven Literatur- und Internetrecherche ermittelt.

 

 

Ausgewählte Literatur

 

Bojňanský, V. & Fargašová, A. (2007): Atlas of seeds and fruits of Central and East-European flora. The Carpathian Mountains region. Springer, Dordrecht.

 

Cappers, R.T.J., Bekker, R.M. & Jans, J.E.A. (2006): Digital Seed Atlas of the Netherlands. Barkhuis.

 

Graf, J. et al. (1987): Tafelwerk zur Pflanzensystematik. Einführung in das natürliche System der Blütenpflanzen. Springer-Verlag.

 

Hegi, G. (1908ff): Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Mit besonderer Berücksichtigung von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Zahlreiche Bände in drei Auflagen. J. F. Lehmanns Verlag, 2. und 3. Auflage bei Paul Parey und Weissdorn-Verlag.

 

Hilger, H.H. & Hoppe, J.R. (1995): Die morphologische Vielfalt der generativen Diasporen – Präsentation eines Lehr- und Lernschemas. Feddes Repertorium 106, 503-513.

 

Otto, B. (2002): Merkmale von Samen, Früchten, generativen Germinulen und generativen Diasporen. In: Klotz, S., Kühn, I. & Durka, W. [Hrsg.] (2002): BIOLFLOR - Eine Datenbank zu biologisch-ökologischen Merkmalen der Gefäßpflanzen in Deutschland. - Schriftenreihe für Vegetationskunde 38, Bonn: Bundesamt für Naturschutz, 177-196.

 

Römermann, C., Götzenberger, L., Tackenberg, O. & Poschlod, P. (2005): Morphology of dispersal unit. In: Knevel, I.C., Bekker, R.M., Kunzmann, D., Stadler, M., Thompson, K. (eds.): The LEDA traitbase collecting and measuring standards.